敏感属种和α-多样性变化通常用于评价湖泊生态系统的变化，然而这些指标缺乏对生态系统变化内在过程的解析。面对外在的环境压力，生物首先通过调整其群落结构适应环境的变化，当无法承受环境压力时生态系统才会发生转变。网络结构和β-多样性可以反映生物之间的相互作用模式，并可以对群落结构的内在变化规律进行分解分析，因此可以作为生态系统转变的早期预警信号。

 

　　浮游动物作为初级消费者，在湖泊生态系统中起着“承上启下”的作用，且其对环境变化十分敏感，能快速对人类活动引起的水质、食物组成和捕食压力的变化作出响应，因此从浮游动物的群落结构入手有助于认识湖泊生态系统的变化。近期，实验室陈非洲研究员团队基于长江中下游湖泊调查和五里湖长时间序列监测的浮游动物数据，深入分析了浮游动物群落结构对湖泊富营养化、鱼类养殖和水体修复的响应过程。

 

　　对长江中下游湖泊浮游动物的研究显示，营养盐和鱼类的捕食对浮游动物多样性和生态网络有协同影响。α-多样性主要受营养条件的限制，营养盐升高抑制了α-多样性；而β-多样性同时受营养盐和滤食性鱼类的影响，滤食性鱼类对β-多样性的影响呈单峰模式。浮游动物多样性的变化主要原因在于群落结构的变化，因为群落结构的调整过程发生在多样性变化之前，浮游动物网络偏度与TN正相关与滤食性鱼类密度负相关。当滤食性鱼类密度高于200kg/ha后，浮游动物网络结构负偏（图1）。研究结果显示下行效应对浮游动物群落的影响强于上行效应，鱼类捕食诱导了浮游动物群落的结构调整（图2），意味着广布种优势度增加，进而削弱了空间上的β-多样性（Limnology and Oceanography）。

图1 不同鱼类密度组别浮游动物的beta多样性和网络偏度的变化

图2 鱼、浮游植物、总磷和总氮对偏度、alpha多样性和beta多样性的相对解释率

 

　　那么浮游动物多样性的变化究竟如何影响生态系统功能呢？在此研究基础上，进一步调查了40个渔业管理加强后的长江中下游湖泊。结果表明，人类活动导致的土地利用变化与湖泊营养状态指数紧密相关，随着营养状态指数的升高，原核藻类、真核藻类和浮游动物的异质性均下降，这种变化不仅与营养水平升高紧密相关，也与环境异质性下降紧密相关。营养水平升高和环境异质性下降可以通过影响藻类的组成和多样性间接影响浮游动物多样性，进而削弱其下行控藻功能（图3）（Science of the Total Environment）。

图3 湖泊营养状态指数和环境异质性对浮游动物多样性和控藻功能的影响

 

　　浮游动物下行控藻功能的减弱会导致富营养水体蓝藻增长不受控制，生态修复是受损生态系统恢复的重要措施，但如何评价富营养湖泊的修复效果需要深入的探索。通过对无锡五里湖19年的跟踪研究，对修复前后轮虫的多样性进行比较，结果表明湖泊修复后轮虫敏感属种密度增加、轮虫群落的季节性β-多样性加大、年际间的β-多样性下降，但是物种丰富度没有增加（图4）。湖泊修复后尽管营养水平显著下降，但是修复后氮磷比下降导致蓝藻生物量增加，对轮虫产生了不利影响。研究表明修复后营养盐比例的控制仍需引起重视。尽管α-多样性的变化不明显，但是时间序列的β-多样性显示轮虫群落的稳定性增强了，说明β-多样性的变化比α-多样性更为敏感，在今后的研究中应加强对浮游动物群落结构的监测和长时间序列β-多样性变化的分析，有助于认识湖泊修复的效果（Water Research）。

图4 五里湖修复前后轮虫时间序列β-多样性的变化

 

　　上述研究表明，（1）流域土地利用的改变、外源营养负荷的控制和鱼类调控在长江中下游湖泊的管理中有着重要的作用；（2）湖泊修复后内源负荷的影响需要进一步关注；（3）如何对湖泊进行有效的生态评估，需要更广泛研究并运用新的生态评价方法。该系列研究有望对长江中下游湖泊评估和管理提供科学参考。研究得到中科院战略性先导科技专项、国家自然科学基金、中国科学院南京地理与湖泊研究所“一三五”专项和青年科学家小组等项目的联合资助，同时得到了中国科学院太湖湖泊生态系统研究站和东湖湖泊生态系统试验站的联合支持。研究成果分别发表在国际知名期刊Limnology and Oceanography、Water Research和Science of the Total Environment上，李芸助理研究员为第一作者。

 

　　论文链接：

 

　　Limnology and Oceanography - “Eutrophication and predation mediate zooplankton diversity and network structure”,https://doi.org/10.1002/lno.11957